Птерозавры. Как выглядели и жили летающие родственники динозавров

Птерозавры — близкие родственники динозавров, но они не динозавры (пусть «завр» не вводит вас в заблуждение). Это летающие рептилии из группы архозавров — в неё также входят динозавры, крокодилы и птицы. Птерозавры появились и достигли расцвета в мезозое (около 230–66 миллионов лет назад), они царили в небесах, над головами динозавров. Среди птерозавров были и самые большие летающие существа из тех, что когда-либо поднимались в воздух, — гиганты с размахом крыльев до 12 метров. Причём строение крыльев у птерозавров и птиц (а также летучих мышей) отличалось: у первых всё крыло состояло из перепонки, которая крепилась к исполинскому «безымянному пальцу». Один этот «палец» был длиннее всего туловища животного!Давайте подробнее обсудим птерозавров, выясним, как они появились, почему вымерли и откуда мы о них знаем.

Загадочные ящеры

Словно огромные марабу, птерозавры хацегоптериксы бродят по острову, который через 70 миллионов лет будет современной Румынией / Mark Witton [CC BY-SA 4.0]Птерозавры стали известны науке даже раньше, чем динозавры. В 1784 году окаменелость неизвестного животного попалась на глаза Козимо Коллини, итальянскому натуралисту и бывшему секретарю Вольтера. Коллини понял, что перед ним не жертва библейского потопа, а нечто совершенно отличное от всех на тот момент живших существ — это была радикальная идея для того времени. Коллини написал статью, где зарисовал уникальную окаменелость. В 1809 году великий французский анатом барон Кювье дал существу название «птеродактиль» (то есть «пальцекрыл»). Так был описан первый вид новой группы вымерших животных; их иногда называют птеродактилями, но их научное название — птерозавры.Любопытно, что именно птеродактиль стал героем одного из первых произведений палеоарта — жанра искусства, где художники изображают вымерших животных. В 1800 году немецкий ученый Иоганн Герман в письме всё тому же Жоржу Кювье изобразил птеродактиля. Сам он окаменелость не видел — его рисунок был основан на статье Коллини. По мнению Германа, птерозавры представляли собой нечто среднее между птицами и млекопитающими — вот почему у существа на его рисунке есть шёрстка, наружные уши и гениталии. Сегодня мы знаем, что птерозавры — это рептилии, и наружных ушей у них не было. Зато было нечто похожее на шерстку — пухоподобные перья.Итак, западные учёные узнали о птерозаврах почти на полвека раньше, чем о динозаврах. И всё же, хотя в научных кругах птерозавров обсуждают уже более 200 лет, нам известно о них довольно мало. Так получилось потому, что окаменелости сохранялись очень плохо.

Экземпляр Коллини / Steven U. Vidovic, David M. Martill, Matthew Martyniuk [CC BY-SA 3.0]Для эффективного полёта животное должно весить как можно меньше. В случае летучих мышей эволюция решила проблему просто — сделала их очень маленькими. Даже самые большие из них весят не более 1,5 килограмма. Птицы и птерозавры пошли по другому пути. Воздушные мешки — часть дыхательной системы — проникли в позвонки и кости конечностей, так что те стали пустотелыми. У птерозавров это свойство доведено до крайности: стенки некоторых их костей тонкие, как лист бумаги. Но что хорошо для полёта, то плохо для летописи окаменелостей. Такие кости после смерти животного обычно распадаются в пыль. Чтобы остатки погибшего животного окаменели и сохранились на 100 миллионов лет, они должны оказаться захороненными — то есть попасть в нужное время в нужное место, где их покроет слой осадков. Большинство остатков птерозавров было обнаружено в местонахождениях с исключительной сохранностью окаменелостей — в так называемых лагерштеттах. Обычно эти местонахождения образуются в морях и озёрах с идеальными (и редкими) условиями осадконакопления или химическим составом среды. Если такой сохранности достичь не удаётся, в летописи окаменелостей возникает пробел. Получается, что у нас полно данных об отдельных скоплениях птерозавров, а о том, что было между ними, данных нет или почти нет.Но кости некоторых птерозавров всё-таки сохранились. С тех пор как Коллини обнаружил того самого птеродактиля, было найдено несколько сотен видов возрастом от позднего триаса (около 230 миллионов лет назад) до конца мела (66 миллионов лет назад). От одних птерозавров остался лишь кусочек клюва (Wightia declivirostris) или фрагмент позвонка (Arambourgiania philadelphiae), другие же известны по десяткам прекрасно сохранившихся скелетов — от детёнышей до взрослых особей (например, Pterodaustro guinazui и Rhamphorhynchus muensteri).

Пробелы в летописи окаменелостей птерозавров сильно осложняют задачу, стоящую перед палеонтологами. Если есть лишь осколок кости, как его классифицировать? Костный материал можно отнести к конкретному виду или роду, только если он обладает уникальным признаком (аутапоморфией), свойственным лишь одному этому животному, — определённым числом зубов, кривизной челюсти или особым отростком для прикрепления мышц. Неудивительно, что в музейных коллекциях хранится множество неопознанных костей птерозавров. Но даже если экземпляр хорошо сохранился, то не всегда понятно, к какому роду его относить. Названия даются, а потом признаются недействительными, классификации меняются, филогенетические деревья пересматриваются. Просто исследователи не всегда уверены, чем объяснять различия — тем, что это признаки разных видов, или же половой, возрастной или индивидуальной изменчивостью.Восстановить эволюцию птерозавров по имеющимся данным — это как пытаться собрать пазл на тысячу кусочков из всего нескольких, многие из которых к тому же порваны или истёрты. И хотя общие выводы о биологии, филогении и эволюции птерозавров сделать можно, разрешение получается низкое. Остаётся только искать дальше. На охоту за окаменелостями вышло новое поколение палеонтологов, и сегодня птерозаврология переживает настоящий ренессанс: ежегодно описывается более десятка новых экземпляров.К тому же ведётся всё больше раскопок, полевых работ и исследований в Бразилии, Аргентине и Китае. Окаменелости изучают с помощью новых технологий, например томографии и химического картирования поверхности, что позволяет эффективнее использовать каждый новый фрагмент, добавленный в головоломку. Учитывая всё это, давайте посмотрим, что же мы сегодня знаем о птерозаврах.

Где начинается история

Одна из наибольших загадок эволюции птерозавров — её самое начало. Откуда взялись эти существа и почему поднялись в небо?Самые древние известные птерозавры появились в позднем триасе, и тогда они уже были «полностью сформировавшимися» — в них сразу можно узнать птерозавров. У них были пустотелые кости, огромные безымянные пальцы, к которым явно крепилась летательная перепонка; весь облик этих существ буквально кричит о том, что они летали. То есть перед нами точно не переходные формы от каких-нибудь древних рептилий к птерозаврам. В отличие от птиц, птерозаврам в истории их эволюции отчаянно не хватает своего археоптерикса.

Археоптерикс — животное, сочетающее в себе признаки птиц и динозавров / H. Raab [CC BY-SA 3.0]Впрочем, неудивительно, что мы не можем найти древних предков птерозавров. Скорее всего, это были мелкие животные, которые жили на деревьях, что оставляло им мало шансов на то, чтобы попасть в летопись окаменелостей. Впрочем, одно недавнее исследование пролило свет на облик предков птерозавров. Вероятно, ими были лагерпетиды — небольшие быстро бегающие триасовые архозавры, которых когда-то считали непосредственными предками динозавров. Строение челюстей, зубов и задних конечностей лагерпетид, а также цепкие коготки на их передних лапах, идеально подходящие для лазания, и развитое внутреннее ухо, помогающее сохранять равновесие, — все это похоже на то, что было у птерозавров. Так что, вероятно, прежде чем научиться летать, птерозавры и правда жили на деревьях. С другой стороны, несмотря на все сходства с птерозаврами, в скелете лагерпетид ничто не указывает на то, что они хотя бы планировали. Наука всё ещё ждёт переходных форм.Вскоре после возникновения птерозавров уже наблюдалось их буйное разнообразие. Всего известно более 200 видов, но среди учёных нет единогласия насчёт родственных и наследственных связей. В общих чертах птерозавров делят на две основные группы: продвинутых птеродактилоидов с короткими хвостами и беззубым клювом и всех остальных. «Всех остальных» нередко так и называют — нептеродактилоиды. Это пёстрое собрание непохожих друг на друга родов и семейств — хотя, как правило, у их представителей есть зубы, короткие шеи и длинные хвосты.

Нептеродактилоиды: лягушки и драконы

Начало юрского периода. Диморфодон гонится за небольшой ящерицей / Mark P. Witton [CC BY-SA 4.0]Первые птерозавры, занявшие небеса в триасовом и юрском периоде, были нептеродактилоидами. Они имели крепкие черепа, острые зубы, короткие сильные шеи и длинные хвосты, которые нередко заканчивались хрящевой лопастью. Нептеродактилоиды были относительно небольшими; самого крупного описали в феврале 2022 года, и размах его крыльев составлял 2,5 метра — примерно как у современных альбатросов. Это немало по сравнению с голубями и воронами, но, если вспомнить появившихся позже 7-метровых птеранодонов и 10-метровых кетцалькоатлей, такие размеры покажутся весьма скромными. По образу жизни можно выделить три основные группы нептеродактилоидных птерозавров. Первая (видимо, самые примитивные) — это частично наземные хищники вроде диморфодона. У него была крупная зубастая голова, слабо пневматизированные кости (без заполненных воздухом полостей) и не особо большие крылья, так что летал диморфодон неважно. Зато развитые ноги и цепкие когти на сгибе крыла позволяли ему отлично лазить и неплохо передвигаться по земле. Поэтому не исключено, что время от времени диморфодоны охотились не в полёте, а на бегу.Второй экотип — небольшие (некоторые не крупнее вороны) насекомоядные птерозавры. У этих летунов были короткие крылья с крючковатыми когтями, широкие челюсти и огромные глаза, поддерживаемые склеротикальными кольцами, и тела, покрытые похожими на шерсть волокнами — пикнофибрами. Благодаря гибкому летательному пальцу эти существа меняли геометрию крыла на лету, а широкая, как у лягушки, пасть позволяла им легко хватать пищу в полёте. Судя по всему, это были ночные ловцы насекомых вроде современных козодоев, лягушкоротов или летучих мышей.

Птерозавр синомакропс из семейства анурогнатид был с виду очень милым / Zhao Chuang, https://doi.org/10.7717/peerj.11161 [CC BY 4.0]Третий тип, пожалуй, самый знаменитый, — рыбоядные береговые жители вроде рамфоринха. Они были размером с чайку или чуть больше, да и образ жизни вели похожий: летали над водой и выхватывали из неё рыбу или кальмаров. Впрочем, охота не всегда оказывалась успешной: найдена окаменелость древней рыбы аспидоринха, в пасти которой застрял рамфоринх. Видимо, рыба схватила птерозавра, когда он, как чайка, отдыхал на поверхности воды. «Форм-фактор» нептеродактилоидов был чрезвычайно успешным. К концу юрского периода они расселились почти по всему миру: от сухих равнин Северной Америки до лесов Китая и озёр Патагонии. А затем птицы начали вытеснять их из экологической ниши мелкоразмерных летунов. Но к тому времени на арену вышли птерозавры нового типа — птеродактилоиды.

Птеродактилоиды: хищные летающие жирафы

Когда люди говорят «птерозавр» или, того хуже, «летающий динозавр», обычно они имеют в виду птеродактилоидов. Именно к этой группе относится большинство птерозавров, в том числе самые эффектные, например любимец публики птеранодон или восходящая звезда кетцалькоатль.Птеродактилоиды сильно отличаются от своих более примитивных родственников: у них исчез длинный хвост, челюсти и шея удлинились, а задние конечности, хотя и не у всех видов, стали более крепкими и подходящими для хождения по земле. Исчезли зубы, а на головах отросли причудливые гребни самых разных форм и размеров.

Раньше считалось, что между ветвями гребней никтозавра была натянута перепонка, которая действовала как руль. Детальное исследование окаменелостей этого не подтвердило, но гребень наверняка был ярко окрашен / Дмитрий Богданов [CC BY 3.0]К меловому периоду птеродактилоиды полностью заменили собратьев и отличались поразительным разнообразием. На смену широко распространённым универсалам пришли узкоспециализированные виды, в каждом регионе свои. А ещё — из-за экологического давления со стороны птиц птерозавры стали большими. Иногда очень, очень большими. Рыбу из воды теперь ловили не скромные рамфоринхи, а внушительные беззубые птеранодоны с крыльями размахом до 7 метров. Рыбоядными были и небольшие никтозавры с удивительными гребнями на голове.Никтозавры из-за своих коротких задних лап и крыльев без когтей карабкаться по скалам или деревьям не могли. Скорее всего, эти удивительные животные летали практически всю жизнь, лишь ненадолго опускаясь на землю, чтобы спариться и отложить яйца.На территории современной Аргентины в мелких водоёмах кормились птеродаустро. Их необычные нижние челюсти щетинились тысячами зубов-игл. По сути, эти птерозавры изобрели собственный вариант китового уса, только на базе зубов. Птеродаустро набирал в пасть воду с мелкими рачками и другим планктоном, а потом процеживал её через «щётку» из зубов. Это были фламинго мелового периода; кстати, они тоже вполне могли иметь розовую окраску, потому что питались так же.Но аждархидов по грандиозности не превзошёл никто. Они появились ближе к концу мелового периода и парили над головами знаменитых трицератопсов и тираннозавров. Впрочем, и над головами всех остальных тогдашних динозавров тоже — для аждархидов в буквальном смысле не было границ, они могли без отдыха пересекать моря и океаны. Это самые крупные существа из тех, что когда-либо поднимались в воздух, — они в несколько раз больше современных альбатросов с их «скромным» размахом крыльев 3,5 метра. На суше эти птерозавры походили на чудовищных аистов — так как передвигались на длинных мускулистых конечностях и хватали всё, до чего мог дотянуться их острый клюв.

Взлетающий птеранодон / DinoTeam [CC BY-SA 4.0]Самые крупные аждархиды, например кетцалькоатль из Северной Америки и хацегоптерикс с островов на месте нынешней Трансильвании, достигали 3 метров в высоту, а размахом крыльев могли потягаться с лёгкими бизнес-джетами. В некоторых местах они были высшими хищниками — эту роль в те времена обычно играли тираннозавры и их родственники.

Частная жизнь птерозавра

Птерозавры появлялись на свет из мягких кожистых яиц. В Северном Китае найдено гнездовье с сотнями яиц птерозавров, то есть они гнездились стаями и регулярно возвращались в одни и те же места. До сих пор учёные спорят о том, когда детёныши (некоторые даже используют термин «летёныши» — flaplings) птерозавров начинали летать. Скорее всего, у разных видов было по-разному. Детёныши рамфоринхов — миниатюрные копии взрослых — летали почти с рождения. У других видов птенцы сильно отличались от родителей. Благодаря анализу микроструктуры и гистологии костей мы знаем, что молодые птерозавры быстро росли, а когда они достигали размеров взрослой особи, рост замедлялся. Это, вероятно, совпадало с наступлением половой зрелости. У некоторых птерозавров к моменту созревания на голове вырастали огромные гребни, нужные наверняка для брачных игр.Поскольку найдены десятки скелетов птеранодонов, учёным удалось выявить различия между полами. Как и ожидалось, особи с эффектными гребнями оказались самцами, и вероятно, в брачный сезон они устраивали шумные игрища, чтобы заполучить самку. Причём самцов было куда меньше, чем самок, так что наиболее сильные птеранодоны, по-видимому, имели «гаремы».

Птерозавры не похожи ни на каких современных животных, поэтому их лётные способности приходится изучать косвенными методами — строить теоретические и компьютерные модели на основе морфологии (в том числе при помощи томографии скелетов и оценки размеров мышц по рубцам и шрамам на костях) и окаменелых следов (ихнофоссилий).Ихнофоссилии — это окаменелости, сохраняющие не само животное, а его поведение. По окаменелым следовым дорожкам можно выяснить скорость движения, походку и положение тела птерозавров. В местонахождении, получившем название Пляж птерозавров (Крессак, Франция), сохранились сотни отпечатков следов. Среди них есть следовая дорожка, на которой предположительно запечатлено приземление птерозавра. Подобно птице, он изящно приземлился на задние лапы.Но как взлетали птерозавры? Учёные спорили об этом много лет. Взлёт — самая энергозатратная часть полёта. Самые длинные и массивные части тела птерозавров — голова и шея, из-за чего центр тяжести у этих животных был сильно смещён вперёд. Потому некоторые исследователи пришли к выводу, что птерозавры взлетали, резко отталкиваясь передними конечностями вперёд и вверх — это так называемый взлёт с четырёх конечностей. Похожим образом взлетают вампировые летучие мыши.

Кетцалькоатль, взлетающий с четырёх конечностей / https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1780247 [CC BY-NC-ND 4.0]Однако напрямую сравнивать их с птерозаврами сложно — летучие мыши весят всего несколько граммов, а крупнейшие аждархиды, по некоторым оценкам, — до 250 килограммов. Часть исследователей даже считали, что кетцалькоатль и его родственники и вовсе были нелетающими, как страусы. Но подобное предположение не оправдалось: размер крыльев, заполненные воздухом кости, рубцы на костях для прикрепления громадных летательных мышц — всё говорит о том, что кетцалькоатль летал. Оказавшись в воздухе, разные птерозавры летали по-разному, в зависимости от их размера и окружающей среды. Форма и площадь поверхности крыла сильно различались у разных видов. У крошечных анурогнатид были короткие гибкие крылья, идеально подходящие для маневрирования в густых лесах, а у огромных аждархид — узкие, с загнутыми кончиками. Такие крылья уменьшали сопротивление воздуха и позволяли подолгу парить над равнинами в восходящих потоках тёплого воздуха.

Несмотря на широкую распространённость, птерозавры не пережили массовое вымирание в конце мелового периода, вызванное главным образом ударом 10-километрового астероида. Но это не значит, что они оказались эволюционными неудачниками. Они жили во многих средах обитания более 150 миллионов лет, сохраняя огромное видовое разнообразие. Они были первыми позвоночными, освоившими машущий полёт, и сделали это по-своему — совсем не так, как птицы и летучие мыши после них. И, хотя в культуре птерозавры находятся в тени динозавров, в реальной жизни именно динозавров не раз накрывала огромная тень пролетающего гиганта — кетцалькоатля.