Откуда живые существа берут энергию: живучие бактерии, драгоценный кислород и много углеводов

21 сентября 13:00

2206

10 минут на чтение

Мы со школьной скамьи знаем, что все животные дышат кислородом, окисляют с его помощью потребляемые извне углеводы и получают энергию, чтобы жить, двигаться и размножаться. Мы также знаем, что растения выбрали другой способ получения энергии — фотосинтез, при котором углеводы создаются «с нуля» из углекислого газа и солнечного света. Это, впрочем, не означает, что растения не дышат кислородом — дышат, совсем как мы, да ещё как! Так что всё живое так или иначе живёт на кислороде.

Или нет?

Поле экспериментов

Теорий о том, как зародилась жизнь, множество. Кто-то думает, что её занесло к нам из космоса, кто-то — что клетки создали себя сами из молекул путём проб и ошибок. Мы не будем заострять внимание на этих теориях, а остановимся на одном моменте: природа действительно склонна к экспериментам.

На планете сейчас живут миллионы видов, и чтобы всё это многообразие создать, природе нужно было на ком-то экспериментировать. И что может подойти для этого лучше, чем бактерии? Они быстро размножаются, очень просто устроены, а главное — распространены повсеместно в феноменально огромных количествах. Бактерии есть у чёрных курильщиков в океане и на мелководье, они живут в лесах и городах, спокойно себя чувствуют внутри других, более крупных организмов и без каких-то особенных страстей выживают в космосе, создавая колонии на обшивках космических кораблей.

Благодаря тому, что бактерии живут везде, природе удалось создать из них огромную экспериментальную установку. Что будет, если добавить в зону их проживания мышьяк? А если вместо воды оставить сероводород? Бактерии за счёт своей живучести приспосабливаются ко всему, и в результате выходят невероятные вещи.

У таких чёрных курильщиков, возможно, зародилась жизнь / P. Rona / OAR / National Undersea Research Program / NOAA

Бактерии долгие годы жили в тени: люди не знали ни об их существовании, ни о том, какое влияние микроорганизмы оказывают на мир в целом, ни тем более об их физиологии и биохимии. С изобретением микроскопа в науке начался стремительный забег на поле микробиологии; с каждым годом учёные открывали всё новые и новые особенности этих маленьких, но таких преуспевающих существ. Первое время научный мир отрицал то, что бактерии как-либо влияют на мир; казалось бы, что они могут ему предложить? Постепенно открытий становилось всё больше, и вот уже микробиология нашла грамотное объяснение большинству инфекционных заболеваний. А затем оказалось, что бактерии — даром что они маленькие — крайне важны для стабильности всей биосферы нашей планеты. Но обо всём по порядку.

Одним из первых откровений при исследовании бактерий стало то, что отнюдь не все они нуждаются в кислороде. Разумеется, некоторым из них кислород жизненно необходим: их назвали аэробными, что в переводе с греческого означает «воздушная жизнь». Противоположным лагерем встали анаэробы — бактерии, получающие энергию без помощи кислорода вообще. Открыл такое разделение небезызвестный Луи Пастер, который проводил исследования на бактериях, вызывающих маслянокислое брожение. Уже потом, много позже, оказалось, что анаэробными могут быть и другие организмы — в первую очередь грибы и даже некоторые животные, например паразитарные черви. Кроме того, существуют также отдельные анаэробные биохимические пути. Они встречаются и у человека, например в мышцах: в условиях активной мышечной работы и гипоксии (недостатка кислорода) вырабатывается молочная кислота — та самая, что даёт после физических упражнений неприятную тянущую боль.

Огромный вклад в микробиологию сделал знаменитый Луи Пастер. Именно он доказал, что у брожения биологическая, а не химическая природа / Paul Nadar / Wellcome Collection gallery [CC BY 4.0]

При этом некоторые анаэробные бактерии вполне толерантны к кислороду, а часть из них даже могут использовать его в качестве окислителя — такие анаэробы называются факультативными; у них есть, условно говоря, тумблер для переключения между двумя типами окисления. Некоторые же не выдерживают даже малейшего присутствия кислорода и погибают — такие бактерии называются облигатными. Деление на анаэробов и аэробов — важная характеристика микробных штаммов.

Итак, мы узнали, что существуют анаэробы, а главное — анаэробы облигатные; им нужно как-то жить и получать энергию, не используя кислород вообще. Возникает вопрос: как же они это делают?

Универсальный работник

Бактерии — и анаэробные, и аэробные — «работают» симбионтами, обеспечивают непрерывность круговорота ионов и соединений, помогают искать новые лекарственные препараты. Но кроме того, их применяют ещё и в промышленности. Об очистке сточных вод и загрязнений вы наверняка слышали, а вот что насчёт выработки металлов при помощи бактерий? Это достижение последних лет, и оно пока масштабно не используется. Бактерии вида Desulfovibrio desulfuricans разрушают отходы, «ищут» в них соединения металла палладия и восстанавливают его до металлических наночастиц (Mudhoo A. et al, Removal of heavy metals by biosorption // Environmental Chemistry Letters, 2012).

Живёт как дышит

Как и любые другие живые существа (за исключением вирусов; впрочем, можно ли их называть «живыми», до сих пор неясно, слишком сильно это царство отличается от всех остальных), бактерии делятся на тех, кто сам синтезирует питательные вещества, и тех, кто потребляет их извне, а потом химически обрабатывает и разрушает, получая из них энергию. Если с фотосинтезом всё понятно, то на втором способе нужно задержаться.

Для начала стоит немного разобраться в понятиях. Простыми словами наш с вами метаболизм можно описать так: мы съедаем сладкую булку, полную глюкозы, затем булка переваривается, и глюкоза уже в виде отдельных молекул всасывается клетками кишечника. Там она претерпевает ряд превращений и в конце концов становится углекислым газом, который мы выдыхаем. Зачем все это нужно? Затем, чтобы в процессе «сжигания» глюкозы образовалось много специальных молекул. Эти молекулы потом, оказавшись в митохондрии (энергетической станции клетки), нагнетают на её мембранах потенциал из протонов — атомов водорода, от которых оторвали электрон. Протоны гонятся через специальную машину, синтезирующую энергию. А вот куда девать электроны? Их-то как раз и сбрасывают на кислород. В итоге кислород восстанавливается до воды.

Дыхание на самом деле процесс довольно опасный, он часто идёт не так, как нужно, — и образуются активные формы кислорода (АФК). Самая известная из всего семейства АФК — перекись водорода. АФК окисляют белки, липиды и углеводы, вносят ошибки в строение органелл и даже ДНК. Для защиты от их разрушающего воздействия у клетки даже есть специальные системы из молекул-камикадзе, принимающих удар на себя.

Митохондрия (красные нити) — энергетическая станция клетки / NICHD / U. Manor [CC BY 2.0]

Вернёмся к анаэробам. Перед ними дилемма: кислород им не нужен, но нужно как-то окислять субстрат. Бактерии, в зависимости от штамма, нашли множество решений этой проблемы. Вспомним таблицу Менделеева и посмотрим на кислород. Рядом с ним мы найдём несколько других распространенных соединений: азот, фтор, хлор, серу и так далее. Кислород хороший окислитель, он используется при аэробном дыхании для сброса на него «лишних» электронов и водорода с образованием воды. Если же вспомнить о сероводороде, эта молекула отличается от воды лишь тем, что вместо кислорода там сера, — нетрудно будет предположить, что возможен похожий механизм, но с участием серы. Действительно, сера находится совсем близко, в том же ряду, и, хотя она уступает кислороду по «силе», в реакции с водородом работает как неплохой окислитель. И механизм, при котором главную роль в окислении «еды» играет сера, действительно существует.

«Дышат» серой сульфатредуцирующие и сероредуцирующие бактерии. Они совершенно не нуждаются в кислороде: его роль полностью взяла на себя сера, и в итоге такого дыхания образуется сероводород. Причём этот механизм довольно древний: считается, что он появился не меньше 3 миллиардов лет назад. Живут такие любители серы там, где в земной коре есть разломы: через неё поднимается сероводород, который, окисляясь, и даёт серу, а затем под действием бактерий снова становится сероводородом. Примером такого разлома можно назвать знаменитый Йеллоустонский парк. Вы наверняка видели фотографии из этого парка: яркие, раскрашенные в самые разные оттенки горячие озёра, которые создают впечатление инопланетного ландшафта.

В таких геотермальных источниках живут археи; ближайшие родственники бактерий, они тем не менее образуют отдельный таксон. Долгое время их считали просто необычными бактериями, но филогенетические и биохимические исследования позволили указать на раннее расхождение предков тех и других. Теперь археи считаются одним из трёх мегацарств живого — вместе с бактериями и эукариотами (ядерными организмами, к которым относимся и мы с вами). Археи — чемпионы по странностям: они, например, прекрасно живут в местах с невероятной температурой (в тех же гейзерах, где вода иногда буквально кипит). Именно среди архей есть множество любителей серного дыхания.

Большой призматический источник (Йеллоустонский парк): все переливы цветов по краям чаши — результат жизни бактерий в богатой минералами среде / Carsten Steger [CC BY-SA 4.0]

Кстати, открытие архей и методов их культивации — огромное достижение для науки. Именно благодаря археям, например, удалось поставить на поток процедуру полимеразной цепной реакции — ПЦР, которую используют теперь повсеместно: и в криминалистике, и для установления родства, и для определения патогена при инфекции. Дело в том, что при проведении ПЦР время от времени требуется повышенная температура, и «стандартные» ферменты, например человеческие, разрушаются (обычные белки денатурируют уже при температуре выше 40 °C). В современном же протоколе ПЦР используется термофильная полимераза — катализатор, выделенный из архей и способный выдерживать высокие температуры. Ещё бы — ведь они живут в горячих источниках!

Что же, с серой всё понятно. А что насчёт азота? Азотное дыхание тоже существует и называется денитрификацией. При ней различные соединения азота (например, нитраты) восстанавливаются в итоге до молекулярного азота. В противовес денитрификации существует процесс азотфиксации, очень важный для всей биосферы Земли; при нём бактерии захватывают азот из воздуха и превращают его в соединения азота (чаще всего в аммоний NH3), которые могут потреблять другие живые организмы. Часто такие бактерии селятся прямо на клубнях корней растений как симбионты, тогда они называются клубеньковыми. В этих растительных клубнях располагается целая азотфиксирующая фабрика. К клубеньковым относятся фасоль, горох и другие бобовые.

Серой и азотом многообразие источников некислородного дыхания не ограничивается. Бактерии могут дышать даже… железом! Такие организмы называются железоредукторами; там происходит тот же процесс, что и с кислородом, серой, азотом. С железом бактериям сложно: в обычном состоянии оно не растворяется в воде. Поэтому для переноса ионов нужны специальные хелатирующие (то есть связывающие) молекулы — сидерофоры. Есть и другая проблема: железо редко находится в нужном для дыхания двухвалентном состоянии, потому что хорошо окисляется до трёхвалентного железа. Но и здесь микроорганизмы нашли выход: они умеют его предварительно восстанавливать. Железное дыхание, по всей видимости, тоже очень древнее; некоторые учёные даже предполагают, что оно намного опередило кислородное. Также существуют бактерии, дышащие марганцем и кобальтом.

В таких источниках и живут археи — ближайшие родственники бактерий. Это, кстати, один из гейзеров в том же Йеллоустонском парке / Wing-Chi Poon [CC BY-SA 2.5]

Есть ещё один любопытный вариант дыхания — карбонатное. Здесь конечным акцептором электронов выступает углекислый или угарный газ, а на выходе получается метан. Микроорганизмы, которые пользуются таким типом дыхания, называются метаногенными, и среди них тоже немало архей. Судя по всему, помимо газов они могут использовать и некоторые другие соединения — например, метанол, — но точные энергетические механизмы пока что неизвестны.

Итак, существует множество самых разных вариантов дыхания. Но эволюция упрямая и довольно простая вещь: из всех вариантов получает распространение лучший. Лучшими из хордовых оказались позвоночные — а бесчерепные и оболочники остались в стороне от основной линии развития. Лучшими из позвоночных оказались челюстноротые, а круглоротые стали тупиковой ветвью, представленной всего двумя видами. С кислородом получилась та же самая ситуация: его очень много, и он доступен, в отличие от металлов или серы. При его восстановлении получается абсолютно безвредная вода — куда там сероводороду или метану. В итоге кислородное дыхание заняло главенствующую позицию по отношению ко всем другим типам.

При этом не стоит забывать, что бактерии маленькие да удаленькие: многие из них научились перестраиваться с кислородного дыхания на какое-то другое. Например, некоторые представители Pseudomonas fluorescens умеют переключаться на нитраты в том случае, если кислорода по какой-то причине не хватает.

Обходные пути

Ладно, со способами дыхания и окисления разобрались. А что вообще можно окислять? Понятно, что в первую очередь мы с вами окисляем углеводы: в основном глюкозу, но ещё фруктозу и множество других соединений на «-оза». Основой окислительного процесса у нас служит гликолиз — последовательный процесс анаэробного расщепления глюкозы (шестиуглеродного сахара) до пирувата (кислоты, содержащей три атома углерода, — то есть из одной глюкозы получается два пирувата). Этот пируват, по сути, универсальная молекула: в неё можно превратить и углевод, и жир, и аминокислоту — все вещества и циклы в организме взаимосвязаны, и мы без особых проблем расщепляем и белки, и жиры. После получения пирувата тот отправляется в цикл Кребса, где после множества превращений образуется углекислый газ и ряд соединений, используемых в дальнейшем для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты, или АТФ, — универсального источника энергии. Именно в этом конечном процессе — синтезе АТФ — и нужен акцептор электронов, роль которого у нас играет кислород, а у бактерий и кислород, и сера, и железо…

Гликолиз в целом очень распространён: множество бактерий с его помощью получают тот самый пируват. Причём бактерии, в отличие от человека и других живых существ, имеют гораздо больше возможных субстратов. Например, они умеют разлагать целлюлозу — полимер растений, который для нас с вами абсолютно бесполезен в качестве источника энергии.

Кстати, умение бактерий расщеплять целлюлозу крайне ценно для травоядных животных. Вспомним коров, с большим удовольствием жующих траву. Коровы млекопитающие, как и мы с вами, и не способны расщеплять целлюлозу самостоятельно. Зато у них уникальный четырёхкамерный желудок, где есть камера под названием рубец. Как раз в ней живут бактерии-симбионты, исправно выполняющие свои условия симбиотической сделки и разрушающие целлюлозу до веществ, которые животный организм уже может усваивать. В ответ бактерии получают отличные условия жизни и тот самый питательный материал.

Вот так выглядит наш универсальный источник энергии, АТФ — аденозинтрифосфорная кислота / Ben Mills

И вот бактерии получили пируват. Дальше вариантов масса. Часть анаэробных бактерий разрушают пируват до этанола, получая вещества, которые необходимы для синтеза АТФ. Это спиртовое брожение — мы его знаем по дрожжам (они, хоть это и не бактерии, а грибы, тоже его любят). Кроме спиртового, есть и другие типы брожения: маслянокислое, пропионовокислое, метановое (при котором в процессе разложения образуется настоящий метан), молочнокислое и так далее, и так далее.

С углеводами мы кратко разобрались. Помимо них, некоторые бактерии научились использовать в качестве источника энергии белки и аминокислоты. Они разлагают их в процессе аммонификации, или, простыми словами, гниения. Это ферментативное разложение веществ, в процессе которого появляются такие продукты метаболизма, как, например, сероводород. Гнилостные бактерии — довольно неприятная штука, поскольку их размножение может приводить к инфекциям. При гниении некоторых бактерий и вовсе образуются яды. Они называются трупными и считаются довольно опасными, в том числе для человека (есть поверье, что можно отравиться при укусе варана — именно из-за трупных ядов). Жиры тоже окисляются бактериями, чаще всего это высокомолекулярные жирные кислоты, которые в результате метаболических путей превращаются в углекислый газ и воду.

Человек тоже может окислять белки и жиры. Энергии это даёт не так много, как окисление углеводов, а потому это скорее второстепенный источник (у белков ещё и функций в организме слишком много, чтобы можно было просто так растрачивать ценный ресурс). Вы наверняка слышали о модных кетодиетах, когда углеводы запрещены и человек ест только белки и жиры. Вот в таких случаях включаются «обходные» пути метаболизма. Продуктом их становятся кетоновые тела, энергетический материал для страдающего от голода мозга. Это не очень-то здоровый способ общения с собственным организмом, но механизмы добычи энергии без углеводов у нас действительно есть.

Одна из форм глюкозы. Из такой молекулы получаются две молекулы пировиноградной кислоты (ниже) / Ben Mills

Туда и обратно

Наш организм умеет не только превращать углеводы в другие молекулы, но и другие молекулы превращать в углеводы. Этот процесс называется глюконеогенез (дословно — «заново созданные углеводы»), и он довольно важен для поддержания общего гомеостаза и постоянного уровня глюкозы в крови. Глюконеогенез также важен и в том случае, когда организм подвергается чрезмерным нагрузкам: стрессу, голоданию или просто серьёзным физическим упражнениям. Протекает глюконеогенез в основном в печени, и зависит он напрямую от активности гликолиза. Если АТФ в клетке много, то гликолиз (разрушение углеводов) останавливается и запускается глюконеогенез (синтез углеводов — на будущее).

Глюконеогенез, как и гликолиз, универсальный и очень древний способ получения углеводов, поэтому он одинаков и для бактерий, и для грибов, и для растений, и для нас с вами.

Бактерии честно несут свой крест: живут там, где больше никто жить не может, и в тех условиях, которые для всех остальных были бы губительными. Среди них есть и симбионты, и абсолютно независимые жители горячих серных источников; есть и фотосинтезирующие автотрофы, и гетеротрофы, добывающие уже готовый продукт. Бактерии могут дышать серой, железом, кобальтом, угарным газом, азотом… Они зарождались и развивались тогда, когда кислорода в нашем мире не хватало, зато в избытке был азот, сероводород и металлы. Они приняли ту реальность и приспособились к ней. А когда кислорода стало много, они приспособились и к нему, и среди бактерий появились аэробы. Так, благодаря пробам, ошибкам и экспериментам, мир пришёл к той точке, в которой находимся мы, — к кислородному миру. Скажем спасибо бактериям!

А. Кудряшева

Бактерии возникли в миг, когда Огромный взрыв потряс господни прерии, Бог молвил: будет суша и вода, И там, и там окажутся бактерии.